Modulation des réflexes intra et inter-membres en fonction de la vitesse et de la coordination gauche-droite chez le chat intact et spinal

Abstract

Les nerfs péronier superficiel (PS) et radial superficiel (RS) détectent respectivement le contact d’un objet avec la zone dorsale des pattes postérieures et antérieures, et induisent une réponse généralisée à l’ensemble du corps afin de traverser l’obstacle. Lors de la marche, ces réponses sont modulées en fonction de divers facteurs tels que la phase du cycle locomoteur afin d’éviter qu’elles ne déstabilisent le patron locomoteur. L’objectif de mon doctorat était de caractériser les réponses obtenues dans les quatre membres suite à une stimulation du nerf PS et RS lors de la marche chez le chat intact, puis d’établir si une modification de la vitesse ou du niveau de symétrie de la marche influence ces réponses. Pour ce faire, des chats intacts et spinaux ont été implantés chroniquement avec des électrodes pour stimuler électriquement le nerf PS et RS et pour enregistrer l'électromyographie de plusieurs muscles des quatre pattes lors de la marche non-partitionnée et partitionnée (c.-à-d. où la vitesse des pattes droites et gauches est dissociée). Nos résultats suggèrent qu’une stimulation cutanée entraine un ensemble de réponses di- ou tri-synaptiques coordonnées dans les quatre pattes chez le chat intact. Ces réflexes semblent être modulés afin d’être fonctionnellement appropriés. En effet, lorsqu’un réflexe de flexion est induit dans la patte stimulée (en balancement), le support de poids des trois autres membres semble être amplifié. Puis, lors de stimulation durant la phase d’appui, le support de poids de la patte stimulée, homolatérale et diagonale est stabilisé. Par ailleurs, les résultats obtenus lors de la marche à différentes vitesses et lors de la marche partitionnée suggèrent qu’un mécanisme spinal permet de moduler l’amplitude des réponses cutanées lorsque le patron locomoteur est asymétrique. Nous proposons que ce mécanisme réduise l’amplitude des réponses afin d’empêcher les signaux sensoriels entrants de déstabiliser un patron locomoteur jugé instable.

Abstract: Cutaneous reflexes are essential to adjust the locomotor pattern to environmental constraints in animals and humans. In cats, the nerves that supply the skin of the dorsum of the forelimb (superficial radial nerve, SR) and hindlimb (superficial peroneal nerve, SP) detect contact of an object and induce a coordinated response to alter limb trajectory and maintain dynamic balance. Cutaneous reflexes are modulated by phase to generate functionally appropriate responses. During swing, stimulating cutaneous nerves elicits flexion of the stimulated limb to lift the leg away and over the obstacle while reinforcing contralateral limb support. However, when applied during stance, the same stimuli produce a response that prevents limb flexion. In my doctoral work, I investigated the modulation of cutaneous reflexes at different speeds and locomotor conditions in the intact and/or spinal (spinal-transected) cat. I also determined whether cutaneous reflexes form part of a whole-body response, involving responses in the four limbs. To accomplish this goal, we implanted cats with electrodes to record the electromyographic activity of multiple muscles of the four limbs and to electrically stimulate the SR and/or SP nerves. Experiments were performed in intact and/or spinal cats during locomotion on a split-belt treadmill where we could independently control the speed of the left and right sides. In the first study, we show that cutaneous reflexes from the foreand hindlimbs form part of a whole-body response via fast-conducting di- or tri-synaptic pathways. The results also showed a stronger descending influence of cutaneous inputs from the forelimb to hindlimb muscles. In the second study, we show that reflexes in hindlimb muscles evoked by stimulating the SP nerve in spinal cats were modulated non-linearly with speed and that this modulation correlated with the spatial symmetry between the hindlimbs. In the third study, we show that split-belt locomotion reduces the amplitude of cutaneous reflexes in hindlimb muscles of intact and spinal cats independent of speed. Here again, the modulation of reflexes correlated with spatial left-right symmetry more than temporal symmetry. A spinal modulatory mechanism is involved as results were similar in intact and spinal cats. Overall, my doctoral work provides a new depth of understanding of the speedand task-dependent modulation of cutaneous reflexes during locomotion and the mechanisms involved. In particular, sensory feedback signaling spatial symmetry appears to be a potent modulator of cutaneous inputs to the spinal cord.