Caractérisation et étude de l'atrésie folliculaire chez le bovin

Abstract

Nous avons étudié le follicule bovin à antrum avec l'objectif fondamental de caractériser le début du processus atrésique et les modifications hormonales qui marquent les différentes phases de sa croissance et de sa dégénérescence. En premier lieu, dans le but de trouver des paramètres susceptibles de représenter l'état du follicule, nous avons examiné l'apparence microscopique, l'indice pycnotique et mitotique ainsi que la teneur en progestérone (P4), en testostérone (T) et en oestradiol (E), des follicules de plus de 3 mm de diamètre recueillis chez la vache multipare lors de la phase lutéale. Grâce à l'emploi de l'azote liquide qui permet de bien préserver l'intégrité du demi-follicule, nous avons pu évaluer l'ensemble des paramètres proposés sur chaque follicule recueilli. L'indice pycnotique mais non l'indice mitotique reflète l'apparence microscopique générale du follicule ovarien. Étant toujours inférieur à 1% chez les follicules sains (FNA) et supérieur à 1% chez les follicules atrésiques (FA), l'indice pycnotique traduit aussi l'activité hormonale chez les follicules de grande taille (> 8 mm de diamètre). En fait, les FNA de grande taille présentent une plus grande teneur en E que les FA et ce, indépendamment de la phase d'atrésie. En revanche, la teneur hormonale en E des follicules de plus petite taille (de 3 à 8 mm de diamètre) ne diffère pas selon l'état microscopique du follicule. Quant à la teneur en P4 et en T, elle ne varie pas selon l'état du follicule (> 3mm). D'une manière plus descriptive, nous avons également remarqué l'existence d'une dépendance significative entre les états microscopiques (FNA et FA) et les critères d'activité oestrogène du follicule (E:T > 1 et E:T < 1). Ainsi, l'atrésie folliculaire est marquée par une chute de l'E, mais seulement chez les follicules dotés d'un meilleur potentiel de conversion des androgènes: les follicules de grande taille. La relation positive observée entre la valeur du rapport E:T et le diamètre folliculaire supporte bien ces observations. En second lieu, nous avons étudié l'indice pycnotique de la granulosa et les teneurs hormonales (P4, A (androstenedione), Tet E) du liquide folliculaire des follicules> 6 mm chez le veau impubère. Par surcroît, nous avons vérifié les critères macroscopiques établis chez la brebis (MOOR et coll., 1978) qui étaient susceptibles de témoigner de l'état du follicule bovin. Or, en absence d'influence hormonale propre à l'une des phases du cycle oestrien, le follicule présente des attributs semblables à ceux notés chez la vache pubère. La phase primaire d'atrésie est marquée par une élévation de l'indice pycnotique (> 1%) et par une chute de la teneur en E. Ensuite, en phase secondaire, la teneur en T diminue de façon à abaisser significativement le rapport T:A. La teneur en A et en P4 ne semble pas affectée par la venue du processus atrésique. Nous observons également une forte dépendance entre la valeur du rapport E:A (>ou< 1) - témoin de l'activité oestrogène du follicule - et l'indice pycnotique (<ou> 1) - témoin de l'apparence microscopique générale. D'autre part, l'apparence macroscopique du follicule ne reflète ni l'état microscopique ni l'activité hormonale du follicule. Ces observations nous permettent de suggérer l'emploi de l'indice pycnotique de 1% ou du rapport molaire E:A supérieur à 1 comme critère d'atrésie chez le follicule bovin. En troisième lieu, nous avons tenté d'établir un modèle d'étude dynamique de l'atrésie folliculaire chez le bovin. Or, afin d'induire le développement folliculaire, 9 veaux ont reçu une injection de PMSG (8 U.I. /kg de poids corporel) et pour empêcher la décharge d'hormones gonadotropes, ils ont reçu deux injections quotidiennes de P4 (30 ug/kg de poids corporel/jour). Le sang, recueilli à intervalle de 8 h, nous a permis de déterminer la teneur en P4, en A, en T et en E. Nous avons ensuite pratiqué l'ovariectomie chez un premier groupe composé de 3 veaux abattus pendant que leur E sérique s'élevait (groupe qui devrait contenir des FNA), puis chez un second groupe composé de 5 veaux abattus 48-64 h suivant la baisse de leur E sérique (groupe qui devrait contenir des FA). L'autre veau n'a pas répondu au traitement. Bien que la croissance asynchrone des follicules diminue l'efficacité de ce modèle, cette étude nous a renseigné sur plusieurs phénomènes relatifs à la croissance et à la dégénérescence du follicule de taille ovulatoire. Nous observons une relation significative entre les teneurs sériques en T et celles en E (r= 0,24; P= 0,0001) et en A (r= 0,47; P= 0,0001). D'autre part, les FNA ne se rencontrent que dans le premier groupe de veaux tandis que les FA se retrouvent dans les deux groupes. L'indice pycnotique de la granulosa des FNA est inférieur à 0,83% tandis que chez les FA, la granulosa est absente, ce qui témoigne de la rapidité de la désintégration des cellules granuleuses. Le liquide folliculaire des FNA présente plus d'A, de T et d'E, moins de P4 et des rapports A:P4 et E:A plus élevés que celui des FA. Par ailleurs, la teneur en E, ainsi que le rapport E:A, chez les FNA est positivement reliée au diamètre folliculaire et à l'indice mitotique, mais non à l'indice pycnotique. Ainsi, le début de l'atrésie des follicules de taille ovulatoire semble également marqué par une chute de l'E; toutefois, en phase tertiaire, nous notons une baisse de l'A et une hausse de la P4. Ces perturbations ne sont pas sans nous rappeler celles observées chez le follicule ovulatoire lors de l'oestrus. De plus, elles soulignent les différences physiologiques accompagnant l'atrésie des follicules chez les muridés (ovulation multiple) et les bovidés (ovulation unique). En somme, nos travaux montrent que le follicule bovin sain (> 6 mm) présente une granulosa intègre (critères microscopiques), un indice pycnotique inférieur à 1% et un contenu hormonal avec un rapport molaire E:A > 1. Lors de l'atrésie, la granulosa dégénère, l'indice pycnotique s'élève (> 1%) et le rapport molaire E:A du liquide folliculaire s'abaisse (< 1). L'utilisation de ces paramètres comme critère d'atrésie folliculaire bovine serait préférable à l'emploi de tout critère qui n'aurait pas été relié à l'activité physiologique du follicule.